抄録 相利共生とは、相互に関係する生物種が互いに相手から利益を受ける関係であり、あらゆる生態系にみられる。しかし、相利共生は状況に応じて変化し、時として解消される。相利共生は多様な生物種を生み出してきた大きな要因であるため、相利共生の動態を解明することは生態学や進化学の重要な課題となってきた。アリとアブラムシの関係は、アブラムシが甘露を提供するかわりに、アリがアブラムシの天敵を排除するという、良く知られた相利共生の一つである。しかし、アリ-アブラムシの関係は生態的あるいは進化的に変化しやすく、相利から片利、さらには敵対にいたるまで多様な形態が存在する。このようなアリ-アブラムシ系における関係の変異の創出や相利共生の維持機構について、これまでの研究ではアブラムシがアリに随伴されることに対するコストと利益を考慮した最適化理論が用いられてきたが、その範疇に収まらない例が多い。一方で、(1)アブラムシの内部共生細菌は宿主の形質を変化させる、(2)アリは局所的な昆虫の群集構造を決める、ということが明らかにされてきた。そこで本稿では、アリ-アブラムシ系を複数の生物が関わる相互作用として捉え直し、相利共生の動態について議論する。特に、(1)アリ-アブラムシ-内部共生細菌による複合共生系の存在と、(2)アリ-アブラムシの相利共生とアブラムシ天敵の群集動態とのフィードバックについて仮説を提唱する。
139 ^ 「植物の世界」第13巻、p. 61 ^ 「植物の世界」2巻p. 21 ^ アッテンボロー(1998)、p. 211 ^ Holttum(1969)p. 220 ^ 「植物の世界」13巻p. 61 ^ 「植物の世界」五巻p. 55 ^ 「植物の世界」3巻p. 73 ^ 「植物の世界」3巻、p. 73 ^ 石井他『植物の百科事典」p. 139 参考文献 [ 編集] 『朝日百科 植物の世界』2・3・5・12・13、(1997)、朝日新聞社 デービッド・アッテンボロー、門田裕一訳、『植物の私生活』、1998、山と渓谷社 石井龍一他、2009、『植物の百科事典』、朝倉書店 R. E. Holttum, 1969, Plant Life in MALAYA, LONGMAN GROUP LIMITED, London
ムレイン ペプチドグリカンともいう。細菌の細胞壁の基本骨格をなす化合物で、多糖鎖に比較的短いペプチド鎖が結合した構造を持つ。 13. ボルバキア Wolbachia 。α-プロテオバクテリア綱・リケッチア目・アナプラズマ科に属する細菌。昆虫を含む節足動物や線虫に感染するが、宿主との関係は相利共生、片利共生、寄生とさまざまである。 14. リケッチア Rickettsia 。狭義のリケッチアはα-プロテオバクテリア綱・リケッチア目・リケッチア科・リケッチア属に属する細菌を指すが、アブラムシの lcdA 遺伝子はアナプラズマ科のボルバキアやリケッチア科・オリエンチア属のツツガムシリケッチア( Orientia tsustsugamushi; オリエンチア・ツツガムシ)といった細菌の近縁種に由来すると考えられる。 図1 エンドウヒゲナガアブラムシ(撮影:中鉢淳) 図2 水平転移遺伝子の構造 A: ldcA 遺伝子 B: rlpA 遺伝子 ldcA 遺伝子、 rlpA 遺伝子ともに、スプライソソーム型のイントロンを持つ。またアブラムシのレアリポプロテインAは原核生物型の主要ドメインと真核生物型のモチーフから構成されるキメラ状の構造になっているのが分かる。括弧内は大腸菌のレアリポプロテインA。 図3 水平転移遺伝子の転写産物レベル 白色カラム:体全体 青色カラム:菌細胞 水平転移遺伝子のmRNAコピー数を、リボソームタンパク質をコードするmRNAのコピー数で校正したもの。 ldcA 遺伝子、 rlpA 遺伝子ともに、菌細胞で著しく発現が亢進しているのが分かる。
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